مجله فانوس توانمندسازی جوانان از طریق رسانه
مطالب مرتبط
ارسالی: مروه قرن هاست که گیاهان را به عنوان آفریدگانی منفعل و بی اراده در نظر می گیرند. تصور می شود رشد و نمو آنها از پیش تعیین شده است و تنها در پاسخ به تنش به طور موقت دچار وقفه می شود. چون گیاهان فاقد حرکت قابل مشاهده آشکاری هستند، به نظر می رسد آنها از رفتار و هوش بی بهره هستند. با وجود این، آنها هر چشم اندازی را تحت سلطه خود دارند و ۹۹ درصد توده زنده زمین را به خود اختصاص داده اند. بنابراین بین نگرش متداولی که نسبت به گیاهان وجود دارد و موفقیت گیاهان در اشغال جای جای کره زمین تعارض آشکاری وجود دارد. از آنجا که نور در همه جا به راحتی در دسترس بود، گیاهان فتوسنتزکننده از همان آغاز تکامل خود در دریا، از تحرک و جابه جایی کناره گرفتند. اما سکنی گزیدن در زمین به این مفهوم بود که منابع ضروری در همه مکان ها و همه زمان ها به طور یکسان توزیع نشده است از این رو، رقابت برای آنها شدیدتر و عمیق تر شد در نتیجه شکل های جدیدی از رفتار در گیاهان تکامل یافت تا به آنها اجازه کاوش کارآمدتر را در محیط گرداگردشان بدهد. گیاهان با حساسیت چشمگیری دست کم ۱۵ متغیر محیطی متفاوت را پیوسته بررسی می کنند. برای مثال جاپایی که روی خاک باقی می ماند یا سنگی که در جوار گیاهی قرار دارد، درک می شود و روی گیاه اثر می گذارد . ما برای بیشتر این پیام ها که طی کسری از ثانیه هدایت می شود، گیرنده یی نمی شناسیم و حتی نمی توانیم آن را حدس بزنیم. پاسخ های هماهنگ و یکپارچه پس از رجوع به بانک اطلاعات درونی ایجاد می شود. این بانک ، وضعیت بوم شناختی محیطی را که گیاه در آن به سر می برد، مشخص می کند. اما پاسخ های هماهنگ و یکپارچه به برقراری ارتباط نیاز دارد. سلول ها و بافت های گیاهی به کمک مولکول های متنوعی با هم ارتباط برقرار می کنند. پروتئین ها، پپتیدها، هورمون ها، لیپیدها، قطعاتی از دیواره سلولی و دیگر کربوهیدرات های پیچیده می توانند نقش پیام رسان را ایفا کنند. پیام های مکانیکی، هیدرولیکی، اکسیداسیونی و الکتریکی نیز در برقراری ارتباط موثرند. اینکه هر سلول گیاه چگونه خود را با این حجم از اطلاعات وفق می دهد، هنوز به طور کامل مشخص نیست. اما می دانیم حتی سلول هایی که از لحاظ شکل ظاهری عین هم هستند، به یک پیام پاسخ های متفاوتی می دهند. بنابراین برای بروز شکل های متفاوتی از رفتار جاندار، رفتارهای تک تک سلول ها باید به نحوی هماهنگ شود. اما این امر چگونه با «هوش » ارتباط پیدا می کند؟ ما انسان ها هوش را با تشخیص حرکت می شناسیم. اما این تعریف کامل نیست. غلبه کامپیوترهای شطرنج باز بر «گری کاسپارف » این ادعا را به اثبات رساند. البته عمل رفتار هوشمندانه در هر جانداری، افزایش سازگاری با محیط است. اگر هوش به صورت رفتاری تعریف شود که طی زندگی جاندار به طور سازشی قابل تغییر است، آنگاه در گیاهان انعطاف پذیری رفتاری، جایی است که هوش خود را نشان می دهد. اما جست وجوی رفتار هوشمندانه در گیاهانی که در گلخانه های ما پرورش داده می شوند، به سادگی امکان پذیر نیست. برای اینکه هر جانداری پاسخ هوشمندانه یی از خود بروز دهد، شرایط محیطی چالش زا نیاز است . ساقه در حال رشد می تواند با کمک نور مادون قرمز، نزدیک ترین همسایه های رقیب خود را حس کند، نتیجه فعالیت های آنها را پیش بینی کرده و اگر لازم باشد به نحوی مانع وقوع آن شود. شکل ساقه ، رشد و جهت گیری آن برای حفظ بهترین موقعیت نسبت به نور خورشید، تغییر می کند. موقعیت برگ ها برای دریافت نور مناسب اصلاح می شود. وقتی همسایه های رقیب به نخل استیلت نزدیک می شوند، کل گیاه با رشد متفاوت ریشه های پشتیبانی که ساقه را حمایت می کنند، به سادگی جابه جا می شود. ریزوم (ساقه زیرزمینی که جوانه و ریشه دارد) بعضی گیاهان علفی، با رشد کردن به سمت نواحی عاری از رقیب یا غنی از منابع غذایی، محل زندگی خود را برمی گزیند. ریشه ها، شیب رطوبت و مواد معدنی را در خاک دنبال می کنند . وقتی ریشه به بخش های غنی خاک می رسد، بر میزان رشد خود می افزاید، اما وقتی ریشه های رقیب نزدیک می شود، رشد خود را کند می سازد و به این ترتیب از نزدیک شدن به آنها طفره می رود. سس که نوعی گیاه انگل است، ظرف یک یا دو ساعت پس از اولین تماس اش با گیاه میزبان، قابلیت بهره برداری از آن را می سنجد. اگر به نظر برسد گیاه میزبان نمی تواند احتیاجات این انگل گیاهی را تامین کند، جست وجو برای میزبان پربارتر از سر گرفته می شود. اما اگر تصمیم گیاه بر این باشد که میزبان را استثمار کند، سس به کمک تعدادی پیچک ویژه به دور ساقه های گیاه میزبان می پیچد و مکنده های خود را در پیکره آن فرو می برد. چند روز بعد سس برداشت منابع غذایی میزبان را آغاز می کند. چنین رفتارهای هوشمندانه یی چگونه بدون مغز سازمان می یابند؟ بیشتر پیام های گیاه را کلسیم میانجیگری می کند و امواج کلسیم در درون سلول ها امکان پردازش اطلاعات را فراهم می سازند. به هر حال، هنوز تا شناخت کامل رفتارهای هوشمندانه گیاهان راه درازی در پیش رو داریم. در قسمت های بعدی با بعضی از این رفتارها بیشتر آشنا می شویم. اگر هوش را رفتاری بدانیم که در جهت سازش با محیط تغییرپذیر است، آنگاه هوش را در انعطاف پذیری رفتاری گیاهان به روشنی مشاهده خواهیم کرد . ساقه در حال رشد می تواند با کمک نور مادون قرمز، نزدیک ترین همسایه های رقیب خود را حس کند، نتیجه فعالیت آنها را پیش بینی کند و به نحوی مانع وقوع آن شود. این فرآیندها را مولکول هایی به نام «فیتوکروم » میانجیگری می کنند. فیتوکروم ها گیرنده ها و حسگرهای نور در گیاهان هستند. هر فیتوکروم از یک بخش دریافت کننده نور و یک بخش مبدل پیام تشکیل شده است . بخش دریافت کننده نور ساختمان تتراپیرولی دارد. این بخش از طریق اسیدآمینه سیستئین به بخش مبدل که نوعی پروتئین است ، متصل می شود . به این صورت، فیتوکروم کاملی شکل می گیرد. فیتوکروم ها در پاسخ به طول موج های مختلف نور به شکل فعال و غیرفعال تبدیل می شوند. شکل غیرفعال (Pr) پس از جذب فوتون های قرمز به شکل فعال (Pfr ) تبدیل می شود. Pfr که فوتون های قرمز دور(قرمز مادون ) را بهتر جذب می کند، در پاسخ به این طول موج ها به Pr تبدیل می شود. به کمک این خاصیت، فیتوکروم ها می توانند تغییراتی را که طیف نور در جوامع گیاهی پیدا می کند، تخمین بزنند. نور خورشید به نسبت تقریباً برابری نور قرمز و مادون قرمز دارد. اما در رستنگاه ، این نسبت کاهش می یابد، زیرا رنگیزه های فتوسنتزی ( از جمله کلروفیل) نور قرمز را جذب می کنند. تغییر در نسبت قرمز به قرمز دور، شاخص قابل اطمینانی برای ارزیابی مجاورت گیاهان رقیب است. در جوامع متراکم، پرتو قرمز دوری که از برگ های گیاهان انعکاس می یابد یا پراکنده می شود، پیام واضح و منحصر به فردی است که از نزدیکی رقیبان خبر می دهد. برای فهم بهتر، تک گیاهی را در نظر بگیرید که در باغچه یی کاشته شده است . میزان نور قرمز و قرمز دوری که به این گیاه می رسد، تقریباً برابر است . اگر در این باغچه چند رقیب نیز بروید، آنگاه مقداری از نور قرمز را برگ های رقیبان جذب می کند، در نتیجه، نور قرمز دور بیشتری به گیاه نخست می رسد. پس از درک نسبت پایینی از قرمز به قرمز دور، گیاهی که از سایه دوری می گزیند (گیاه آفتاب پسند) بر رشد طولی خود می افزاید و اگر ترفند او کارگر افتد، برگ های خود را به مناطقی می کشاند که کیفیت نور در آنجا کمتر تغییر پیدا کرده است . اگر رشد طولی با موفقیت انجام شود، جنبه های دیگر پاسخ «اجتناب از سایه » باعث شتاب گرفتن گلدهی و تولید پیش از موعد دانه می شود تا احتمال بقا افزایش یابد. دانشمندان در آزمایش جالبی، گروهی از گیاهان را زیر فیلتری پرورش دادند که نسبت قرمز به قرمز دور را کاهش می داد و در نتیجه، پاسخ اجتناب از سایه را بر می انگیخت. این گیاهان نسبت به گیاهانی که زیر نور کامل خورشید می روییدند، رشد طولی بیشتری پیدا کردند. البته، میزان رشد طولی به میزان آفتاب پسندی گیاهان ارتباط داشت . گیاهان صحرایی نسبت به گیاهانی که به طور معمول در سایه درختان جنگلی می رویند، رشد طولی بیشتری پیدا کردند. فیتوکروم ها همانند سیستم های حسگر «یک ورودی با چند خروجی » هستند. پرتو قرمز دوری که از برگ های گیاهان رقیب پراکنده می شود، باعث پاسخ های زیستی متنوعی می شود ؛ افزایش رشد طولی، افزایش زاویه برگ، تغییر وضعیت تخصیص منابع، تقویت چیرگی راسی ( برتری رشد جوانه انتهایی ساقه بر جوانه های کناری) و شتاب گرفتن گلدهی . بنابراین انعطاف پذیری نموی گیاه، فوق العاده است. فیتوکروم ها اغلب فعالیت پروتئین کینازی از خود نشان می دهند. این مولکول ها با پیوند زدن گروه های فسفات به پروتئین ها فعالیت آنها را تغییر می دهند. بر این اساس آنها با تغییر فعالیت پروتئین هایی که در تنظیم فعالیت ژن ها دخالت دارند، بر فعالیت ژن ها تاثیر می گذارند. ژن های زیادی در گیاهان شناخته شده است که به واسطه فیتوکروم ها در پاسخ به نور تنظیم می شود. البته ، فیتوکروم ها بخشی از پاسخ های زیستی را از طریق تغییراتی که در تعادل یون ها در سلول اعمال می کنند، به وجود می آورند. توان درک نسبت نور قرمز به قرمز دور در نهاندانگان رشد چشمگیری پیدا کرده است. سرخس ها و خزه ها به طور معمول با واکنش های «تحمل به سایه » به تراکم جامعه گیاهی پاسخ می دهند. بازدانگان تا حدودی واکنش های «اجتناب از سایه » را بروز می دهند. شاید تکامل این توان شناسایی پیام های نوری که از گیاهان مجاور منعکس می شود، برای پیشرفت نهاندانگان تا وضعیت فعلی که در سلسله گیاهان حرف اول را می زند، سرنوشت ساز بوده است . بدون فیتوکروم ها، هنوز هم گیاهان دوران کربونیفر ما را احاطه کرده بودند. فیتوکروم ها ابتدا در اجداد پروکاریوتی گیاهان امروزی به وجود آمدند و به نظر می رسد در آنها به صورت حسگرهای نور (البته از نوع بسیار ساده) عمل می کردند. هر چند قابلیت بی نظیر فیتوکروم ها در تبدیل شدن به شکل های فعال و غیرفعال در پاسخ به کیفیت نور، در پروکاریوت های اولیه اهمیت کارکردی زیادی نداشت، اما این ویژگی طی تکامل گیاهان خشکی، انتخاب و اصلاح شد و به صورت حسگر پیچیده یی درآمد که اهمیت آن با اهمیت بینایی در جانوران برابری می کند . به عبارت دیگر، شاید بتوان فیتوکروم ها را چشم های گیاهان به حساب آورد. گیاهان با به دام انداختن انرژی نور خورشید و از راه فرآیند فتوسنتز، باعث تداوم حیات در سیاره ما می شوند. اما گیاهان از نور خورشید تنها برای پیش بردن فرآیند فتوسنتز استفاده نمی کنند، بلکه از آن به عنوان منبع اطلاعات نیز بهره می گیرند. گیاهان طی روند تکامل، ساز و کارهایی را به وجود آورده اند تا بتوانند تغییرات فصلی آب و هوا را درک کنند، سایه اندازی و رقابت گیاهان مجاور خود را تشخیص دهند و مسیر نور خورشید را دنبال کنند. در قسمت قبلی یکی از رفتارهای هوشمندانه گیاهان یعنی تشخیص گیاهان رقیب به کمک نور مادون قرمز را شرح دادیم. در این قسمت با یکی دیگر از این رفتارها آشنا می شویم؛ تشخیص جهت نور و گرایش به سمت آن . شاید شما در منزل خود گیاهانی را دیده باشید که ساقه آنها به سمت پنجره و در واقع منبع نور خم شده است . این گرایش به سمت نور، فتوتروپیسم (نورگرایی) نامیده می شود. نخستین کسی که این پدیده را به صورت علمی توصیف کرد، «چارلز داروین » پدر علم تکامل بود. او در سفر مشهورش با کشتی بیگل ، پرندگانی را در کشتی نگهداری می کرد که طی سفر جمع آوری کرده بود. او این پرنده ها را با جوانه نوعی گیاه علفی به نام «یولاف » تغذیه می کرد. داروین ، جوانه های یولاف را در ظرف های کوچکی پرورش می داد که در اتاق تاریکی نگهداری می شدند. روزی این طبیعت شناس تیزبین مشاهده کرد این جوانه ها به سمت پنجره یی خم شده اند که تنها منبع نور در آن اتاق تاریک بود. او این مشاهده را با آزمایش های جالبی پیگیری کرد که نتایج آنها را در مقاله یی با عنوان «توان حرکت در گیاهان » منتشر کرد. داروین نشان داد در غیاب نور، ساقه جوانه یولاف به طور مستقیم رشد می کند، اما ساقه جوانه هایی که در معرض نور یک سویه قرار گیرند، به سمت نور خم می شود. با وجود این، اگر نوک ساقه بریده شود، جوانه به سمت نور خم نمی شود. آزمایش هایی که ادامه دهندگان کارهای داروین انجام دادند به کشف هورمونی در گیاهان انجامید که «اکسین » نام دارد. براساس نظریه کاشفان اکسین، این مولکول که در نوک ساقه ساخته می شود، باعث رشد نابرابر ساقه در دو طرف آن می شود، یعنی در قسمتی از ساقه که نور کمتری دریافت کرده، اکسین بیشتری جمع می شود، در نتیجه این قسمت بیشتر رشد می کند و باعث خم شدن ساقه به سمت نور می شود. اما پیش از تمام این وقایع گیاه باید جهت نور را تشخیص دهد. گیاهان به همان طریقی که ما نور را می بینیم، آن را حس می کنند. آنها به کمک گیرنده های ویژه یی نور را دریافت می کنند. در چشم ما مولکولی به نام «روداپسین » وجود دارد که توان درک نور را به ما می بخشد. گیاهان با استفاده از گیرنده های متنوعی، خصوصیات مختلف نور را ارزیابی می کنند. برای شناسایی نور یک سویه گیاهان باید در دو نقطه (طرف نوردیده و طرف نورندیده) نور را ارزیابی کنند تا شیب نور را در پیکره گیاه تشخیص دهند. گیاهان برای جمع آوری اطلاعات درباره شیب نور، مدت زمان تابش نور، نسبت طول موج های مختلف در نور و… از گیرنده های مختلفی بهره می گیرند. گیرنده یی که توان تشخیص نور یک سویه و در نتیجه نورگرایی را به گیاهان می بخشد«فتوتروپین » نام دارد. این گیرنده که PHN۱ نیز نامیده می شود، نور آبی ( nm ۵۰۰-۳۵۰) را بهتر جذب می کند . فتوتروپین فعالیت«پروتئین کینازی» دارد، یعنی به مولکول های دیگر گروه فسفات متصل می کند و به این طریق فعالیت آنها را تغییر می دهد. به علاوه این پروتئین جایگاه ویژه یی دارد که مولکول «فلاوین » به آن متصل می شود. در واقع ، فلاوین بخش دریافت کننده نور این گیرنده را می سازد و فعالیت پروتئین کینازی، پیام فوتونی را به واکنش های شیمیایی تبدیل می کند. نتیجه این واکنش ها، تغییر در فعالیت بعضی از ژن ها و در نهایت پاسخ گیاه به نور یک سویه است که به صورت خم شدن آن به سمت نور بروز پیدا می کند. گفتیم که آزمایش های داروین و دنبال کنندگان کارهای او، به ارائه فرضیه یی منجر شد که براساس آن توزیع نابرابر اکسین و در نتیجه رشد نابرابر ساقه به خم شدن آن به سمت نور می انجامد. بررسی گیاهانی که ژن فتوتروپین آنها تخریب شده بود، شواهدی را در حمایت از این نظریه فراهم کرده است. در این جهش یافته ها، نورگرایی مشاهده نمی شود. به علاوه این جهش یافته ها توان تولید اکسین را ندارند. از این رو، به نظر می رسد بین شناسایی نور یک سویه توسط فتوتروپین و تولید اکسین به نحوی ارتباط وجود دارد. به هر حال، جزئیات این ارتباط و مولکول هایی که واسطه این ارتباط می شوند، هنوز مشخص نیست . برای ما انسان ها که خود را تافته جدا بافته یی می انگاریم، پی بردن به این حقیقت که جانوران می توانند بدون کمک ساعت مچی، زمان را تشخیص دهند، شگفتی آور است. اما نه تنها جانوران، بلکه گیاهان نیز می توانند از عهده چنین کاری برآیند. در قسمت قبل شما با یکی از فعالیت های جالب «چارلز داروین» آشنا شدید که به کشف یکی از رفتارهای هوشمندانه گیاهان، یعنی نورگرایی یا تشخیص جهت نور انجامید. داروین در کتاب «حرکت در گیاهان» خود به یکی دیگر از رفتارهای هوشمندانه گیاهان اشاره کرده است که سرانجام به کشف ساعت های زیستی در گیاهان انجامید؛ برگ های بسیاری از گیاهان طی روز آرایش بازی دارند تا سطح دریافت کننده نور را به حداکثر برسانند و هنگام شب تا زاویه بسته تری تا می خورند. هنگامی که گیاه در معرض نور ثابتی قرار می گیرد، این حرکت برگ ادامه می یابد، گویی گیاه هنوز چرخه شب و روز را تجربه می کند. بنابراین به نظر می رسد این رفتار هوشمندانه برنامه ریزی درونی دارد. ساعت زیستی گیاهان، پدیده های زیستی دیگری را نیز زمان بندی می کند که باز و بسته شدن گل ها، باز و بسته شدن روزنه های برگ و زمان گلدهی از جمله آنها است. برای تنظیم این پدیده ها، ساعت زیستی بر فرآیندهای زیادی تاثیر می گذارد. برخی از ژن ها زیر نظر این ساعت تنظیم می شود. غلظت کلسیم آزاد در سلول تحت تاثیر این ساعت نوسان می کند. این ساعت بر فسفردار شدن برخی از پروتئین ها تاثیر می گذارد. همه این تغییر و تحول ها به نحوی بر سوخت و ساز گیاه تاثیر می گذارد. برای مثال، کلسیم علاوه بر اینکه به عنوان پیکی بین سلول های گیاهی ارتباط برقرار می کند، کوفاکتور (عامل کمکی ) برخی از آنزیم ها نیز هست. بنابراین نوسان غلظت آن به تغییر فعالیت آنزیم ها و در نهایت کنش های گیاه می انجامد. یک ساعت زیستی از سه جزء اساسی تشکیل شده است؛ ورودی که آهنگ های روزانه (تغییراتی که طی ۲۴ ساعت به طور چرخه یی تکرار می شود) را به راه می اندازد، نوسان کننده که خروجی ها را تعیین می کند و خروجی ها که به اشاره های زمانی بیرونی پاسخ می دهند. طول روز و شب، نقش مهمی در آهنگ های روزانه دارد. گیاه به کمک گیرنده های نور خود می تواند این متغیر محیطی را سنجش کند. شما در قسمت های قبلی با دسته یی از این گیرنده ها به نام «فیتوکروم » آشنا شدید. گیاهانی که ژن برخی از فیتوکروم ها و دسته دیگری از گیرنده های نور آنها به نام «کریپتوکروم » تخریب شده بود، آهنگ های روزانه نشان نمی دادند. در واقع گیرنده های نور، ورودی نظام تنظیم کننده آهنگ های روزانه محسوب می شود که پیام های نوری را به نوسان کننده انتقال می دهد. فیتوکروم ها و کریپتوکروم ها پس از فعال شدن با طول موج های خاصی از نور، با فسفردار کردن پروتئین های دیگری، باعث انتقال پیام می شود. نوسان کننده که دریافت کننده این پیام است، در واقع یک حلقه فیدبکی است که از عناصر تحریک کننده و عناصر مهار کننده تشکیل شده است . ژن های مرتبط با ساعت زیستی ، پروتئین هایی را رمز می دهند که به عنوان عناصر مهارکننده عمل می کنند. این پروتئین ها با جلوگیری از فعالیت فعال کننده های رونویسی که به عنوان عناصر تحریک کننده عمل می کنند، از ساخت خود جلوگیری به عمل می آورند. کاهش ساخت این پروتئین ها، عمل مهاری را از روی فعال کننده های رونویسی، برمی دارد و به این ترتیب چرخه نوسان کننده بار دیگر از نو آغاز می شود. شاید بتوان عمل نوسانگر را که در واقع مجموعه یی از ژن ها و پروتئین هایی است که با آهنگ خاصی تغییر فعالیت می دهند، به کاسه آبی تشبیه کرد که در گذشته به عنوان زمان سنج از آن استفاده می شد. آن کاسه در کف خود سوراخی داشت . کاسه را روی سطح ظرف پر از آبی قرار می دادند. به تدریج از طریق سوراخ ته کاسه، آب وارد آن می شد. وقتی کاسه پر از آب می شد، آب کاسه را خالی می کردند و چرخه تازه یی آغاز می شد. نوسان کننده نیز به همین صورت عمل می کند. وقتی پروتئین های مرتبط با آهنگ های روزانه افزایش پیدا می کنند، خود باعث کاهش فعالیت ژن های خود می شوند. این کاهش فعالیت به کاهش ساخت آن پروتئین ها می انجامد. کاهش مقدار آن پروتئین ها به افزایش مجدد فعالیت ژن های آنها و در نتیجه افزایش ساخت آنها می انجامد و این چرخه ادامه می یابد. خروجی های این نظام نیز ژن هایی هستند که ساعت زیستی آنها را کنترل می کند. این ژن ها هنوز به خوبی شناخته نشده اند. یکی از این ژن ها، ژن پروتئین C۲ab (پروتئین متصل شونده به کلروفیل a و b) است . تنظیم فعالیت این ژن از فیتوکروم ها و ساعت زیستی تاثیر می پذیرد. همان طور که گفته شد، فیتوکروم ها نقش مهمی در عملکرد ساعت زیستی گیاهان دارند. به کمک این گیرنده های نور، فعالیت ژن C۲abبا تغییرات تدریجی روزانه در شدت نور هماهنگ می شود. افزایش فعالیت ژن C۲ab پیش از طلوع آفتاب نمونه مناسبی از «پیش بینی » تغییر شرایط محیط به وسیله ساعت زیستی است. C۲ab نقش مهمی در راه اندازی فعالیت های فتوسنتزی دارد. مقدار این پروتئین هنگام غروب آفتاب کاهش می یابد. علاوه بر ژن ها و محصولاتشان، عوامل دیگری نیز در بروز پاسخ های گیاه به اشارات زمانی موثر است. یکی از این عوامل یون کلسیم است که مقدار آن تحت نظارت ساعت زیستی نوسان می کند. کلسیم فعالیت آنزیم ها و کانال های یونی زیادی را تنظیم می کند. برای مثال، باز و بسته شدن روزنه های برگ و حرکت برگ ها به فعالیت کانال های یون پتاسیم وابسته است و این کانال ها دریچه های حساس به کلسیمی دارند که با توجه به غلظت کلسیم آزاد، باز یا بسته می شود. روزنه های برگ امکان مبادله دی اکسیدکربن، اکسیژن و بخارآب را بین برگ و اتمسفر فراهم می سازند. سلول های نگهبان روزنه با کنترل منفذ روزنه، مبادله گازها را تنظیم می کند. برای مثال، هنگام تنش خشکی، منفذ را می بندند تا بخارآب بیش از اندازه از گیاه خارج نشود. همان طور که در قسمت قبلی گفته شد، باز و بسته شدن روزنه ها تحت تاثیر ساعت زیستی گیاه نیز قرار می گیرد. به طور معمول روزنه ها در اغلب گیاهان طی روز، باز و هنگام شب بسته می ماند. برعکس، در برخی از گیاهان مناطق گرمسیری و خشک، روزنه ها اغلب طی روز بسته اند و هنگام شب باز می شوند. در این مناطق، شدت نور خورشید و دمای محیط آنقدر بالاست که اگر روزنه ها طی روز باز بمانند، گیاه مقدار زیادی از آب پیکره خود را از دست می دهد و جایگزینی آن در این مناطق با دشواری زیادی همراه است. سلول های نگهبان روزنه چندین متغیر محیطی و برخی پیام های هورمونی را درک می کنند و از آنها برای تعدیل زمان باز و بسته بودن منفذهای خود بهره می گیرند تا به این نحو گیاه بتواند تا حد امکان، آب پیکره خود را حفظ کند و دی اکسیدکربن مورد نیاز برای فتوسنتز را به مقدار کافی به دست آورد. برخورد نور به سطح برگ، پیام ورودی اصلی برای حرکت روزنه هاست. نور آبی باعث راه اندازی مجموعه واکنش های متوالی در سلول های نگهبان روزنه می شود که نتیجه آن ورود یون های پتاسیم به درون آنهاست. وقتی غلظت یون های پتاسیم در این سلول ها افزایش یافت، آنها مقدار زیادی آب جذب می کنند. نتیجه جذب آب، تغییر شکل سلول های نگهبان و درنهایت باز شدن روزنه است. سلول های نگهبان روزنه به غلظت دی اکسیدکربن درون برگ نیز پاسخ می دهند. غلظت بالای دی اکسیدکربن باعث خروج یون ها از سلول های نگهبان روزنه و درنتیجه بسته شدن روزنه می شوند. این سلول ها به میزان از دست رفتن آب از برگ ها نیز پاسخ می دهند. وقتی تعرق بالا و رطوبت پایین است آنها منفذ روزنه را می بندند. به علاوه، سلول های نگهبان در پاسخ به هورمون گیاهی اسید آبسزیک بسته می شوند. این هورمون در پاسخ به تنش خشکی و برخی شرایط محیطی تنش زای دیگر ساخته می شود. علاوه بر باز و بسته شدن روزنه ها، تراکم آنها در سطح برگ نیز بر تبادل گازها بین برگ و محیط تاثیر می گذارد. در بیشتر گونه ها، تراکم روزنه ها در گیاهانی که در غلظت های بالای دی اکسیدکربن رشد می کنند، پایین تر است. بنابراین، گیاهان قدیمی که در غلظت های پایین دی اکسیدکربن پرورش می یافتند نسبت به گیاهان امروزی که در غلظت های بالای دی اکسیدکربن می رویند، در یک واحد سطح خود، روزنه های بیشتری داشتند. افزایش دی اکسیدکربن در محیط به کاهش تراکم روزنه ها می انجامد. مقایسه تراکم روزنه ها در گیاهان امروزی با گیاهانی که پیش از انقلاب صنعتی (یعنی زمانی که افزایش دی اکسیدکربن در اتمسفر آغاز شد) جمع آوری شدند و اکنون در موزه های گیاه شناسی نگهداری می شود، نشان می دهد تراکم روزنه ها تحت تاثیر افزایش دی اکسیدکربن محیط کاهش یافته است. به علاوه، بین تخمین های دیرین شناختی از میزان دی اکسیدکربن و تراکم روزنه ها در گیاهان فسیلی رابطه معنی داری دیده می شود. از این رو تراکم روزنه ها شاخص خوبی برای ارزیابی میزان دی اکسیدکربن در اتمسفر دوران های مختلف زمین شناسی است. به تازگی «یان وودوارد» و همکارانش نشان داده اند تراکم روزنه ها در برگ های در حال شکل گیری با سازوکاری تنظیم می شود که میزان دی اکسیدکربن را در برگ های بالغ ارزیابی می کند. این محققان نشان داده اند اگر تنها برگ های بالغ گیاه «رشادی» (Arabidopsis) در معرض غلظت بالایی از دی اکسیدکربن قرار گیرند، تراکم روزنه ها در برگ های در حال نمو که تنها در معرض دی اکسیدکربن محیط بودند، کاهش می یابد. آنان در آزمایش دیگری، برخورد پرتوهای نور را با سطح برگ های بالغ کاهش دادند و متوجه شدند در برگ های در حال نمو که در معرض نور عادی محیط بودند، تراکم روزنه ها افزایش پیدا کرد. این آزمایش ها نشان داد برگ های بالغ به نحوی غلظت دی اکسیدکربن یا شدت نور خورشید را در محیط می سنجند و پیامی به برگ های جوان در حال نمو می فرستند و آنها را از شرایطی که با آن روبه رو خواهند شد، آگاه می سازند. برگ های جوان با دریافت پیام، خود را برای روبه رو شدن با شرایط محیطی آماده می سازند. اگر پیام نشان دهنده این باشد که غلظت دی اکسیدکربن در محیط افزایش یافته، برگ های جوان از تراکم روزنه های سطح خود می کاهد به این صورت که از تبدیل شدن برخی از سلول های برگ به سلول های نگهبان روزنه جلوگیری می کند. برعکس، اگر غلظت دی اکسیدکربن در محیط کاهش یابد، برگ های بالغ پیامی را به برگ های در حال نمو می فرستند که برگ های جوان در پاسخ به آن بر تعداد روزنه ها در سطح خود می افزایند به این صورت که سلول های بیشتری به سلول های نگهبان روزنه تبدیل می شود. این برگ ها با افزایش تعداد روزنه ها می توانند دی اکسیدکربن مورد نیاز خود را در وضعیت کمبود دی اکسیدکربن به دست آورند. این مشاهدات دو پرسش اساسی را فراروی محققان قرار داد. نخست، چه مولکول یا مولکول هایی در انتقال پیام از برگ های بالغ به برگ های جوان و در حال نمو دخالت دارد؟ دوم، این مولکول یا مولکول ها چگونه بر سازوکارهایی که تراکم روزنه ها را بر سطح برگ کنترل می کنند، تاثیر می گذارد؟ محققان در حال حاضر در جست وجوی مولکول یا مولکول های پیام رسانی هستند که ارتباط بین برگ های بالغ و جوان را برقرار می کنند و در مورد پرسش دوم، روی فرضیه جالبی کار می کنند. روزنه ها به طور تصادفی روی برگ ها توزیع نشده اند. آنها به ندرت نزدیک هم قرار دارند. از این رو به نظر می رسد هر روزنه به نحوی از شکل گیری روزنه دیگری در مجاورت خود جلوگیری می کند. محققان عقیده دارند مولکول های پیام رسان به نحوی روی این فرآیند مهاری تاثیر می گذارند و با تضعیف یا تقویت آن، تراکم روزنه ها را در برگ های در حال نمو تغییر می دهند.
